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<title>Endocannabinoid-System</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Endocannabinoid-System</h1>

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</div>

Das Endocannabinoid-System (Abk. für endogenes Cannabinoid-System) ist ein Teil des Nervensystems und umfasst die <a href="Cannabinoid" class="mw-redirect" title="Cannabinoid">Cannabinoid</a>-<a href="Rezeptor_(Biochemie)" title="Rezeptor (Biochemie)">Rezeptoren</a> <a href="Cannabinoid-Rezeptor_1" title="Cannabinoid-Rezeptor 1">CB1</a> und <a href="Cannabinoid-Rezeptor_2" title="Cannabinoid-Rezeptor 2">CB2</a> mit ihren natürlichen <a href="Ligand" title="Ligand">Liganden</a> und der nachgeschalteten intrazellulären <a href="Signaltransduktion" title="Signaltransduktion">Signaltransduktion</a> nach der Ligandenbindung in <a href="Vertebraten" class="mw-redirect" title="Vertebraten">Vertebraten</a>.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Geschichte">Geschichte</h2></div>

Namensgebend waren die Wirkstoffe der <a href="Hanf" title="Hanf">Cannabispflanze</a>, die <a href="Cannabinoide" title="Cannabinoide">Cannabinoide</a>, die zur Entdeckung dieses Systems geführt haben. Die Entdeckung dieser spezifischen Rezeptoren führte zur Vermutung, dass es folglich auch <a href="Endogen" title="Endogen">körpereigene</a> <a href="Ligand_(Biochemie)" title="Ligand (Biochemie)">Liganden</a> (Endocannabinoide) für diese Rezeptoren geben müsse. Diese Vermutung wurde durch nachfolgende Forschungsergebnisse bestätigt.

1992 konnten Devane und Kollegen aus Schweinehirnen die erste Substanz, die an den CB1-Rezeptor bindet, isolieren und in der Folge synthetisieren: ein <a href="Kondensationsreaktion" title="Kondensationsreaktion">Kondensationsprodukt</a> aus <a href="Arachidons%C3%A4ure" title="Arachidonsäure">Arachidonsäure</a> und <a href="Ethanolamin" class="mw-redirect" title="Ethanolamin">Ethanolamin</a>, das N-Arachidonylethanolamid (AEA), das oft als <a href="Anandamid" title="Anandamid">Anandamid</a> (in Anlehnung an das <a href="Sanskrit" title="Sanskrit">Sanskrit</a>-Wort für „Glückseligkeit“: Ananda) bezeichnet wird. 1993 folgten als weitere Substanzen γ-Linolenoylethanolamid und Docosatetraenoylethanolamid, 1997 <a href="2-Arachidonylglycerol" title="2-Arachidonylglycerol">2-Arachidonylglycerol</a> (2-AG), 2001 2-Arachidonylglycerylether („Noladinäther“) und 2002 das O-Arachidonylethanolamid (<a href="Virodhamin" title="Virodhamin">Virodhamin</a>).

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Cannabinoid-Rezeptoren">Cannabinoid-Rezeptoren</h2></div>

Cannabinoide aktivieren sogenannte Cannabinoid-Rezeptoren. Bisher sind zwei Cannabinoid-Rezeptoren beschrieben worden, die beide zu der Klasse der <a href="G-Protein-gekoppelter_Rezeptor" class="mw-redirect" title="G-Protein-gekoppelter Rezeptor">G-Protein-gekoppelten Rezeptoren</a> gehören.<a href="#cite_note-1">[1]</a> Beide Cannabinoid-Rezeptoren modulieren verschiedene Ionenkanäle. Weiterhin werden verschiedene Signalwege innerhalb der Zelle durch Cannabinoid-Rezeptoren beeinflusst:

<ol><li>Der <a href="Cannabinoid-Rezeptor_1" title="Cannabinoid-Rezeptor 1">Cannabinoid-Rezeptor 1</a> (oder kurz: CB1) findet sich vorwiegend in Nervenzellen. Am häufigsten kommt er im <a href="Kleinhirn" title="Kleinhirn">Kleinhirn</a>, in den <a href="Basalganglien" title="Basalganglien">Basalganglien</a> sowie im <a href="Hippocampus" title="Hippocampus">Hippocampus</a> vor. Aber auch im peripheren Nervensystem (z. B. im <a href="Darm" title="Darm">Darm</a>) ist er zu finden.</li>

<li>Der <a href="Cannabinoid-Rezeptor_2" title="Cannabinoid-Rezeptor 2">Cannabinoid-Rezeptor 2</a> (oder kurz: CB2) findet sich dagegen vorwiegend auf Zellen des <a href="Immunsystem" title="Immunsystem">Immunsystems</a> und auf Zellen, die am Knochenauf- (<a href="Osteoblast" title="Osteoblast">Osteoblasten</a>) und -abbau (<a href="Osteoklast" title="Osteoklast">Osteoklasten</a>) beteiligt sind.</li></ol>

Weiterhin nimmt man an, dass die G-Protein-gekoppelten Rezeptoren GPR18, GPR119 und GPR55 auch Cannabinoid-Rezeptoren im Endocannabinoid-System sind.<a href="#cite_note-2">[2]</a><a href="#cite_note-3">[3]</a><a href="#cite_note-4">[4]</a><a href="#cite_note-PMID17906678-5">[5]</a><a href="#cite_note-PMID20346144-6">[6]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Agonisten_und_Antagonisten">Agonisten und Antagonisten</h2></div>

Das Cannabinoidsystem lässt sich pharmakologisch beeinflussen. <a href="Agonist_(Pharmakologie)" title="Agonist (Pharmakologie)">Agonistisch</a> wirken <a href="Cannabinoide" title="Cannabinoide">Cannabinoide</a>, siehe dazu <a href="Dronabinol" class="mw-redirect" title="Dronabinol">Dronabinol</a>. <a href="Antagonist_(Pharmakologie)" title="Antagonist (Pharmakologie)">Antagonistisch</a> wirkt der CB1-Blocker <a href="Rimonabant" title="Rimonabant">Rimonabant</a>, der von September 2006 bis 2008 in Deutschland für die Behandlung der abdominellen <a href="Adipositas" title="Adipositas">Adipositas</a> erhältlich war. Aufgrund seiner psychischen Nebenwirkungen wurde dieses Medikament wieder vom Markt genommen. Auch als unterstützendes Medikament zur Entwöhnung von <a href="Nikotin" class="mw-redirect" title="Nikotin">Nikotin</a> oder Alkohol wurde Rimonabant untersucht.

Im Bereich der Forschung findet des Weiteren eine Vielzahl an Agonisten und Antagonisten Einsatz. So wird es möglich, selektiv einen der Rezeptor-Typen zu blockieren oder zu aktivieren, ohne den anderen zu beeinflussen.

N-Palmitoylethanolamin (PEA) ist eine weitere Substanz mit endocannabinoidartiger Wirkung, die im <a href="Epidermis_(Wirbeltiere)#Stratum_granulosum" title="Epidermis (Wirbeltiere)">Stratum granulosum</a> der <a href="Haut" title="Haut">Haut</a> vorkommt und u. a. eine <a href="Antioxidans" title="Antioxidans">antioxidative</a> Schutzwirkung gegenüber UVB-Strahlung besitzt.

2-Arachidonylglycerol und Arachidonylethanolamid sind Derivate der <a href="Arachidons%C3%A4ure" title="Arachidonsäure">Arachidonsäure</a> und werden über Enzyme im <a href="Lipid" class="mw-redirect" title="Lipid">Lipidstoffwechsel</a> gebildet.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Funktionelle_Bedeutung">Funktionelle Bedeutung</h2></div>

Über die funktionelle Bedeutung des Endocannabinoid-Systems ist bisher nur wenig bekannt. Die Verteilung der Rezeptoren deutet bereits eine Reihe möglicher Funktionen an. So wird vermutet, dass der CB2-Rezeptor eine wichtige Rolle in der Regulation bzw. <a href="Immunmodulation" title="Immunmodulation">Modulation</a> des Immunsystems spielt.

Da die Hirnregionen, in denen der CB1-Rezeptor vorwiegend gefunden wird, eine wichtige Rolle bei Gedächtnis (<a href="Hippocampus" title="Hippocampus">Hippocampus</a> und <a href="Kleinhirn" title="Kleinhirn">Kleinhirn</a>) sowie Bewegungsregulation (<a href="Basalganglien" title="Basalganglien">Basalganglien</a> und Kleinhirn) spielen, liegt die Vermutung nahe, dass Endocannabinoide Lern- und Bewegungsprozesse beeinflussen.<a href="#cite_note-7">[7]</a><a href="#cite_note-8">[8]</a>

Endogene Cannabinoide werden von <a href="Synapse" title="Synapse">postsynaptischen</a> <a href="Nervenzelle" title="Nervenzelle">Nervenzellen</a> in den <a href="Synaptischer_Spalt" title="Synaptischer Spalt">synaptischen Spalt</a> freigesetzt und wirken retrograd (rückkoppelnd) auf das präsynaptische Neuron. Dies erzeugt eine Hemmung der <a href="Neurotransmitter" title="Neurotransmitter">Transmitterwirkung</a> an der betroffenen Synapse. Diese Wirkung wird durch drei verschiedene Mechanismen vermittelt:

<ol><li>Herabsetzung der Aktivität präsynaptischer <a href="Calciumkanal" title="Calciumkanal">Calciumkanäle</a>,</li>

<li>Steigerung der Aktivität postsynaptischer Calciumkanäle und</li>

<li>Hemmung der <a href="Adenylylcyclase" class="mw-redirect" title="Adenylylcyclase">Adenylylcyclase</a> und dadurch Herabsetzung der Aktivität der <a href="Proteinkinase_A" title="Proteinkinase A">Proteinkinase A</a>.</li></ol>

Speziell im Kleinhirn wurden bereits cannabinoidabhängige Formen von <a href="Synaptische_Plastizit%C3%A4t" class="mw-redirect" title="Synaptische Plastizität">synaptischer Plastizität</a> identifiziert. Diese heißen depolarization-induced suppression of excitation (DSE) und depolarization-induced suppression of inhibition (DSI). Beide treten an <a href="Synapse" title="Synapse">Synapsen</a> der <a href="Purkinjezelle" title="Purkinjezelle">Purkinjezellen</a> auf, DSE an den <a href="Elektrische_Erregbarkeit" class="mw-redirect" title="Elektrische Erregbarkeit">erregenden</a> und DSI an den <a href="Inhibition_(Neuron)" title="Inhibition (Neuron)">hemmenden</a> Synapsen.

An Purkinjezellen wurde jedoch kürzlich auch eine rezeptorunabhängige Wirkung von Endocannabinoiden gefunden. Endocannabinoide hemmen demnach direkt die P-Typ-Calciumkanäle in diesen Zellen.

Die endogene Aktivierung des CB1-Rezeptors ist notwendig für die korrekte <a href="Adaptation_(Auge)" title="Adaptation (Auge)">Adaptation</a> des <a href="Lidschlussreflex" title="Lidschlussreflex">Lidschlussreflexes</a>. Diese Form des <a href="Assoziatives_Lernen" class="mw-redirect" title="Assoziatives Lernen">assoziativen Lernens</a> findet ausschließlich im Kleinhirn statt.

Aktuelle Forschungsergebnisse zeigen, dass der CB1-Rezeptor notwendig für das Löschen negativer Erinnerungen sein könnte. Endocannabinoide könnten demnach eine wichtige Rolle bei <a href="Angstst%C3%B6rung" title="Angststörung">Angststörungen</a> spielen. Eine Studie am Max-Planck-Instituts für Psychiatrie an <a href="Knockout-Maus" title="Knockout-Maus">Knockout-Mäusen</a> ohne CB1-Rezeptoren hatte zum Ergebnis, dass das Verlernen negativer Erfahrungen deutlich erschwert war.<a href="#cite_note-9">[9]</a><a href="#cite_note-DOI10.1038/nature00839-10">[10]</a>

Weitere physiologische Prozesse mit Beteiligung des Endocannabinoidsystems sind u. a. <a href="Schmerz" title="Schmerz">Schmerzzustände</a>, <a href="Schlaf#Einleitung_des_Schlafs" title="Schlaf">Schlafinduktion</a>, <a href="Appetit" title="Appetit">Appetit</a>- und <a href="Motilit%C3%A4t" title="Motilität">Motilitätssteuerung</a>, Temperatursteuerung, <a href="Neuroprotektion" title="Neuroprotektion">Neuroprotektion</a> und <a href="Krebs_(Medizin)" title="Krebs (Medizin)">Krebs</a>.<a href="#cite_note-11">[11]</a><a href="#cite_note-12">[12]</a>

Studien mit zum Teil widersprüchlichen Ergebnissen wurden durchgeführt bei Patienten mit

<ul><li>Bewegungsstörungen, so bei <a href="Dystonie" title="Dystonie">Dystonie</a>, <a href="Gilles-de-la-Tourette-Syndrom" class="mw-redirect" title="Gilles-de-la-Tourette-Syndrom">Gilles-de-la-Tourette-Syndrom</a>, <a href="Chorea_Huntington" title="Chorea Huntington">Chorea Huntington</a> und <a href="Morbus_Parkinson" class="mw-redirect" title="Morbus Parkinson">Morbus Parkinson</a></li>

<li><a href="Multiple_Sklerose" title="Multiple Sklerose">multipler Sklerose</a>, zur Beeinflussung von <a href="Ataxie" title="Ataxie">Ataxie</a>, neurogener Blasenentleerungsstörung, Schmerzen, <a href="Spastizit%C3%A4t" class="mw-redirect" title="Spastizität">Spastizität</a>, <a href="Tremor" title="Tremor">Tremor</a> und Hemmung der <a href="Neurodegeneration" class="mw-redirect" title="Neurodegeneration">Neurodegeneration</a></li>

<li>anderen Erkrankungen, die mit Spastizität einhergehen (<a href="Querschnittl%C3%A4hmung" title="Querschnittlähmung">Querschnittlähmung</a>, AIDS-Enzephalomyelopathie)</li>

<li>verschiedenen neurologischen Schmerzsyndromen (verschiedene <a href="Kopfschmerz" title="Kopfschmerz">Kopfschmerzformen</a>, <a href="Neuralgie" class="mw-redirect" title="Neuralgie">Neuralgien</a>, <a href="Neuropathie" title="Neuropathie">Neuropathien</a>)</li>

<li><a href="Epilepsie" title="Epilepsie">Epilepsie</a></li>

<li><a href="Sch%C3%A4delhirntrauma" class="mw-redirect" title="Schädelhirntrauma">Schädelhirntrauma</a>, <a href="Neurodegenerative_Erkrankung" title="Neurodegenerative Erkrankung">neurodegenerative Erkrankungen</a>, <a href="Amyotrophe_Lateralsklerose" title="Amyotrophe Lateralsklerose">amyotropher Lateralsklerose</a> (zur Neuroprotektion)</li>

<li>postoperativem und durch <a href="Chemotherapie" title="Chemotherapie">Chemotherapie</a> bedingtem <a href="Erbrechen" title="Erbrechen">Erbrechen</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li><a href="Franjo_Grotenhermen" title="Franjo Grotenhermen">Franjo Grotenhermen</a>: Endogene Cannabinoide und das Endocannabinoidsystem. In: von Heyden M., Jungaberle H., Majić T. (eds) Handbuch Psychoaktive Substanzen. Springer Reference Psychologie. Springer, Berlin, Heidelberg, 2018, pp 411-420, <a href="https://doi.org/10.1007/978-3-642-55125-3_39" class="extiw external" title="doi:10.1007/978-3-642-55125-3 39">doi:10.1007/978-3-642-55125-3_39</a>, ISBN 978-3-642-55125-3</li>

<li>E. B. Russo: Beyond Cannabis: Plants and the Endocannabinoid System. In: Trends in pharmacological sciences. Band 37, Nummer 7, Juli 2016, S. 594–605, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/j.tips.2016.04.005">10.1016/j.tips.2016.04.005</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27179600?dopt=Abstract">PMID 27179600</a> (Review).</li>

<li>T. T. Lee, B. B. Gorzalka: Evidence for a Role of Adolescent Endocannabinoid Signaling in Regulating HPA Axis Stress Responsivity and Emotional Behavior Development. In: International review of neurobiology. Band 125, 2015, S. 49–84, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1016/bs.irn.2015.09.002">10.1016/bs.irn.2015.09.002</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26638764?dopt=Abstract">PMID 26638764</a>.</li>

<li><a href="Raphael_Mechoulam" title="Raphael Mechoulam">Raphael Mechoulam</a>, Linda A. Parker: The Endocannabinoid System and the Brain. In: Annual Review of Psychology. 64, 2013, S. 21–47, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1146/annurev-psych-113011-143739">10.1146/annurev-psych-113011-143739</a></li>

<li>Franjo Grotenhermen, Kirsten Müller-Vahl: <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.aerzteblatt.de/archiv/127598/">Das therapeutische Potenzial von Cannabis und Cannabinoiden.</a> In: Dtsch Arztebl Int 2012, 109(29-30), S. 495–501, <a href="https://doi.org/10.3238/arztebl.2012.0495" class="extiw external" title="doi:10.3238/arztebl.2012.0495">doi:10.3238/arztebl.2012.0495</a>.</li>

<li>J. Guindon, A. G. Hohmann: The endocannabinoid system and cancer: therapeutic implication. In: British journal of pharmacology. Band 163, Nummer 7, August 2011, S. 1447–1463, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1111/j.1476-5381.2011.01327.x">10.1111/j.1476-5381.2011.01327.x</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21410463?dopt=Abstract">PMID 21410463</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3165955/">PMC 3165955</a> (freier Volltext) (Review).</li>

<li>M. Schneider: Puberty as a highly vulnerable developmental period for the consequences of cannabis exposure. In: Addiction biology. Band 13, Nummer 2, Juni 2008, S. 253–263, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%221369-1600%22&key=cql">1369-1600</a>. <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1111/j.1369-1600.2008.00110.x">10.1111/j.1369-1600.2008.00110.x</a>. <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18482434?dopt=Abstract">PMID 18482434</a>. (Review).</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.cannabislegal.de/cannabisinfo/endocannabinoidsystem.htm">Cannabinoidsystem – Funktion und Bedeutung für die Therapie</a></li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20170421003337/http://www.augenblicke-zwischen-leben-und-tod.de/t2290f72-Neuer-Regulationsmechanismus-fuer-Knochenwachstum-beschrieben.html">Neuer Regulationsmechanismus für Knochenwachstum beschrieben (archiviert)</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-1"><a href="#cite_ref-1">↑</a> L. Console-Bram, J. Marcu, M. E. Abood: Cannabinoid receptors: nomenclature and pharmacological principles. In: <a href="Progress_in_Neuro-Psychopharmacology_%26_Biological_Psychiatry" title="Progress in Neuro-Psychopharmacology & Biological Psychiatry">Progress in Neuro-Psychopharmacology & Biological Psychiatry</a>. Band 38, Nummer 1, Juli 2012, S. 4–15, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%221878-4216%22&key=cql">1878-4216</a>. <a href="https://doi.org/10.1016/j.pnpbp.2012.02.009" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.pnpbp.2012.02.009">doi:10.1016/j.pnpbp.2012.02.009</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22421596?dopt=Abstract">PMID 22421596</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3378782/">PMC 3378782</a> (freier Volltext).

</li>

<li id="cite_note-2"><a href="#cite_ref-2">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/139760">GPR119 G protein-coupled receptor 119 (human).</a> In: ncbi.nlm.nih.gov. Abgerufen am 18. Dezember 2015.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AEndocannabinoid-System&rft.title=GPR119+G+protein-coupled+receptor+119+%28human%29&rft.description=GPR119+G+protein-coupled+receptor+119+%28human%29&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.ncbi.nlm.nih.gov%2Fgene%2F139760&rft.date=">

</li>

<li id="cite_note-3"><a href="#cite_ref-3">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/2841">GPR18 G protein-coupled receptor 18 (human).</a> In: ncbi.nlm.nih.gov. Abgerufen am 18. Dezember 2015.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AEndocannabinoid-System&rft.title=GPR18+G+protein-coupled+receptor+18+%28human%29&rft.description=GPR18+G+protein-coupled+receptor+18+%28human%29&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.ncbi.nlm.nih.gov%2Fgene%2F2841&rft.date=">

</li>

<li id="cite_note-4"><a href="#cite_ref-4">↑</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/9290">GPR55 G protein-coupled receptor 55 (human).</a> In: ncbi.nlm.nih.gov. Abgerufen am 18. Dezember 2015.<span style="display: none;" class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Adc&rfr_id=info%3Asid%2Fde.wikipedia.org%3AEndocannabinoid-System&rft.title=GPR55+G+protein-coupled+receptor+55+%28human%29&rft.description=GPR55+G+protein-coupled+receptor+55+%28human%29&rft.identifier=https%3A%2F%2Fwww.ncbi.nlm.nih.gov%2Fgene%2F9290&rft.date=">

</li>

<li id="cite_note-PMID17906678-5"><a href="#cite_ref-PMID17906678_5-0">↑</a> A. J. Brown: Novel cannabinoid receptors. In: British journal of pharmacology. Band 152, Nummer 5, November 2007, S. 567–575, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/sj.bjp.0707481">10.1038/sj.bjp.0707481</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17906678?dopt=Abstract">PMID 17906678</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2190013/">PMC 2190013</a> (freier Volltext) (Review).

</li>

<li id="cite_note-PMID20346144-6"><a href="#cite_ref-PMID20346144_6-0">↑</a> D. McHugh, S. S. Hu, N. Rimmerman, A. Juknat, Z. Vogel, J. M. Walker, H. B. Bradshaw: N-arachidonoyl glycine, an abundant endogenous lipid, potently drives directed cellular migration through GPR18, the putative abnormal cannabidiol receptor. In: BMC neuroscience. Band 11, 2010, S. 44, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1186/1471-2202-11-44">10.1186/1471-2202-11-44</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20346144?dopt=Abstract">PMID 20346144</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2865488/">PMC 2865488</a> (freier Volltext).

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<li id="cite_note-7"><a href="#cite_ref-7">↑</a> P. E. Castillo, T. J. Younts, A. E. Chávez, Y. Hashimotodani: Endocannabinoid signaling and synaptic function. In: Neuron. Band 76, Nummer 1, Oktober 2012, S. 70–81, <a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%221097-4199%22&key=cql">1097-4199</a>. <a href="https://doi.org/10.1016/j.neuron.2012.09.020" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.neuron.2012.09.020">doi:10.1016/j.neuron.2012.09.020</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23040807?dopt=Abstract">PMID 23040807</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3517813/">PMC 3517813</a> (freier Volltext).

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Dieser Artikel behandelt ein Gesundheitsthema. Er dient weder der Selbstdiagnose noch wird dadurch eine Diagnose durch einen Arzt ersetzt. Bitte hierzu den Hinweis zu Gesundheitsthemen beachten!</div>

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